Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.
Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.
В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей , бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.
Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:
а) этологическая изоляция , в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);
б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала , обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа : они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;
в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);
г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;
д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки , обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.
Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.
11.2.4. Адаптивный характер и формы
естественного отбора
Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей . Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.
Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор ). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.
Естественный отбор осуществляется в природе в различных направле-ниях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.
У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом спаривании. Если два вида организмов различаются по строению своих половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию.
Polygala vauthieri и P. monticola brizoidles (Polygalaceae) сосуществуют симпатрически, не образуя гибридов. Пчелы посещают цветки обоих видов и производят опыление. Цветки у этих двух видов Polygala
Impatiens capensis и I. pallida (Balsaminaceae) часто растут рядом, но не образуют гибридов. Строение цветков у этих двух видов приспособлено к различным опылителям. I. capensis Archilochus colubris ), a I. pallida - шмелями; изоляция между этими двумя видами и создаётся главным образом благодаря различным опылителям (Wood, 1975*). Аналогичная ситуация существует в той же области у Моnarda (Labiatae); M. didyma опыляется колибри, а М. clinopodia - шмелями (Whitten, 1981*).
У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ухаживание слагается из ряда стимулов и реакций на них (танцы, демонстрации, пение, феромоны и т. п.), которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, входящих в данную группу, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Так, у чешуекрылых феромоны, играющие важную роль в спаривании, часто видоспецифнчны, так же как крики и пение у амфибий и птиц; вследствие этого между самками и самцами, принадлежащими к разным видам, нет взаимного влечения. Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, и создаёт этологическую изоляцию.
Многие водные организмы выделяют гаметы в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи между свобод-ноживущими яйцеклетками и сперматозоидами, а их передвижение и соединение регулируются биохимическими веществами, Эти биохимические аттрактанты могут быть видоспецифичными. В результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоеме. Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и создаёт изоляцию гамет.
Классическим примером изоляции гамет служит морской ёж Strongylocentrotus, у которого оплодотворение наружное и происходит в морской воде. В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов - S. franciscanus и S. purpuratus - свободно происходило оплодотворение; однако межвидовые оплодотворения (самка S.f.×S. p и самка S.p.×S.f) были сильно подавлены (Lillie, 1921; Dobzhansky, 1951a*).
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Обмен генами между различными популяциями или популяционными системами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов.
В табл. 21.1 проводится фундаментальное разграничение пространственной и репродуктивной изоляции. В этом мы следуем Добржанскому (Dobzhansky, 1973a; 1951a*), а не Майру (Mayr, 1942; 1963; 1970*), согласно концепции которого географическая изоляция не входит в число изолирующих механизмов.
В отличие от других авторов мы отделяем экологическую изоляцию от репродуктивной и возводим её в ранг третьей главной категории изоляции, создаваемой средой. Имеющиеся для этого основания излагаются ниже. Репродуктивная изоляция разделена в табл. 21.1 на докопуляционные и послекопуляционные преграды, в соответствии с представлениями ряда других авторов (например, Mayr, 1970; Dobzhansky, 1970*).
В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом, потому что эти популяции живут в областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями организмов к расселению.
Короче говоря, пространственная изоляция это изоляция, создаваемая географическим расстоянием, В отличие от этого при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти совсем не обмениваясь между собой генами.
Эти два способа изоляции входят в определения рас и видов.
Пространственная изоляция свойственна локальным популяциям, локальным расам и географическим расам. Хорошо развитая репродуктивная изоляция один из отличительных признаков биологических видов. Частичная или неполная репродуктивная изоляция характерна для полувидов.
Изоляция, создаваемая средой, или экологическая изоляция, третья и в некотором роде промежуточная категория. В этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и предпочтений.
Способность популяций жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний и ниш и силой межвидовой конкуренции. Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридного потомства.
Преграды, не допускающие обмен генами, имеют экологическую природу.
Экологическая изоляция представляет собой универсальную черту, характерную для всех видов, но не только видов.
Экологическая изоляция существует также между экологическими расами и между симпатрическими полувидами. Весьма возможно, что между географическими расами обычно имеется некоторая экологическая дифференциация.
В приведенной выше классификации репродуктивная изоляция разделена на изоляцию, создаваемую до- и послекопуляционными преградами.
Докопуляционные преграды это преграды, препятствующие встрече гамет или (у растений) гаметофитов, тогда как послекопуляционные преграды начинают действовать после того, как гаметы или гаметофиты встретились друг с другом.
Экологическая изоляция следствие экологической дифференциации симметрических видов.
Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих различных формах. Виды дрозофил, обитающие в одном и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные пищевые предпочтения и питаются дрожжами разных видов. В Техасе некоторые виды дубов растут на разных почвах: один вид (Quercus mohriana ) встречается на известковой почве, другой (Q. havardi ) на песчаной, а третий (Q. grisea ) на выходах магматических пород.
Экологическая дифференциация на нерепродуктивных стадиях жизненных циклов в той или иной степени снижает шансы на успешную гибридизацию между симпатрическими видами и тем самым способствует их изоляции.
В гл. 22 экологическая дифференциация между видами будет рассмотрена более подробно.
У большинства животных и растений существуют определённые сезоны размножения или цветения.
Спаривание или перекрёстное опыление происходят в определённое время года (например, летом или осенью), а нередко и в определённое время суток (у одних видов днем, а у других ночью). Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. К временной изоляции относятся сезонная изоляция и изоляция, обусловленная различными суточными циклами.
Два близких вида сосен, Pinus radiata и P.
attenuata, оказываются в симпатрическом контакте в центральной части Калифорнийского побережья. Здесь у P. radiata пыльца осыпается рано, в феврале, а у P. attenuata на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует сезонная изоляция (Stebbins, 1950*). Drosophila pseudoobscura и D. persimilis , которые в западной части Северной Америки симпатричны на протяжении обширной области, скрещиваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D.
pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а у D. persimilis по утрам (Dobzhansky, 1951b*).
Временная изоляция, подобно любой другой форме репродуктивной изоляции, может быть полной или частичной.
У родственных видов растений, произрастающих на одной и той же территории, пики цветения нередко приходятся на разное время, но периоды цветения перекрываются, т. е, имеет место частичная сезонная изоляция.
У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом спаривании.
Если два вида организмов различаются по строению своих половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию.
Механическая изоляция описана для некоторых пар видов цветковых растений, у которых она обеспечивается сложными механизмами, имеющимися у цветка. В Бразилии Polygala vauthieri и P. monticola brizoidles (Polygalaceae) сосуществуют симпатрически, не образуя гибридов.
Пчелы посещают цветки обоих видов и производят опыление. Цветки у этих двух видов Polygala устроены таким образом, что пыльца прилипает к голове пчелы, причём к разным её частям у разных видов. Благодаря такому различному местоположению пыльцы она может быть перенесена только на рыльце того же, но не других видов, что исключает межвидовую гибридизацию (Brantjes, 1982*).
В восточной части Северной Америки Impatiens capensis и I. pallida (Balsaminaceae) часто растут рядом, но не образуют гибридов.
Строение цветков у этих двух видов приспособлено к различным опылителям. I. capensis обычно посещается и опыляется рубиногорлыми колибри (Archilochus colubris ), a I. pallida шмелями; изоляция между этими двумя видами и создаётся главным образом благодаря различным опылителям (Wood, 1975*). Аналогичная ситуация существует в той же области у Моnarda (Labiatae); M. didyma опыляется колибри, а М. clinopodia шмелями (Whitten, 1981*).
У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание.
Ухаживание слагается из ряда стимулов и реакций на них (танцы, демонстрации, пение, феромоны и т. п.), которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, входящих в данную группу, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Так, у чешуекрылых феромоны, играющие важную роль в спаривании, часто видоспецифнчны, так же как крики и пение у амфибий и птиц; вследствие этого между самками и самцами, принадлежащими к разным видам, нет взаимного влечения.
Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, и создаёт этологическую изоляцию.
Этологическая изоляция играет ключевую роль в предотвращении межвидовой гибридизации во многих группах животных, как позвоночных, так и беспозвоночных.
Многие водные организмы выделяют гаметы в воду.
Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи между свобод-ноживущими яйцеклетками и сперматозоидами, а их передвижение и соединение регулируются биохимическими веществами, Эти биохимические аттрактанты могут быть видоспецифичными. В результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоеме. Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и создаёт изоляцию гамет.
Классическим примером изоляции гамет служит морской ёж Strongylocentrotus, у которого оплодотворение наружное и происходит в морской воде.
В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов S. franciscanus и S. purpuratus свободно происходило оплодотворение; однако межвидовые оплодотворения (самка S.f.×S. p и самка S.p.×S.f) были сильно подавлены (Lillie, 1921; Dobzhansky, 1951a*).
Вернемся к высшим животным и растениям, у которых происходит внутреннее оплодотворение и зародыш развивается в материнском организме.
Допустим, что докопуляционные изолирующие механизмы не сработали и произошла копуляция между особями разных видов или опыление чужим видом. В таких случаях образованию гибридов могут препятствовать разного рода внутренние преграды, вступающие в действие либо в родительском поколении, либо в F1.
У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. Первые пять стадий происходят до оплодотворения: 1) прорастание пыльцевых зерен на рыльцах; 2) рост пыльцевой трубки в столбике; 3) прорастание пыльцевой трубки к зародышевому мешку в семязачатке; 4) высвобождение ядер спермиев; 5) их привлечение к женским гаметам.
Оплодотворение самостоятельная стадия, которая у покрытосеменных происходит в два этапа: 6) оплодотворение яйца; 7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют стадии, наступающие после оплодотворения: 8) первые деления зиготы; 9) развитие эндосперма; 10) развитие зародыша; 11) формирование семени; 12) прорастание семени. Следующие стадии относятся уже к новому поколению: 13) становление молодого проростка; 14) рост проростка; 15) развитие зрелого растения.
На любой из этих стадий может произойти блокирование обмена генами после межвидового скрещивания.
Сходная последовательность стадий существует у млекопитающих: осеменение, миграция сперматозоидов, зачатие, имплантация, развитие зародыша, рождение, рост и развитие детеныша.
У них также препятствия к успешной гибридизации могут возникать на любой стадии длительного процесса развития.
Все эти препятствия в общем известны как: 1) преграды, обусловленные несовместимостью, и 2) нежизнеспособность гибридов. Где следует проводить границу между этими двумя категориями? Рассмотрим две возможности, каждая из которых имеет свои преимущества и свои недостатки. Главное, о чем следует помнить, где бы мы ни решили провести линию раздела, это то, что развитие непрерывный процесс, который может быть заблокирован на любой из его многочисленных стадий.
Мы можем произвольно отнести все препятствия, возникающие до оплодотворения, за счет несовместимости, а действующие после него за счет нежизнеспособности гибридов.
Это разумно с эмбриологической точки зрения, но не всегда практично. Селекционер или животновод могут произведи определённое скрещивание, но по неизвестным причинам не получить жизнеспособных особей F1. Стадию, на которой возникает препятствие, можно, конечно, определить при помощи дальнейших исследований, но это не имеет существенного значения для конечного результата искусственного (или естественного) скрещивания.
Поэтому может оказаться более удобным проводить линию раздела между преградами несовместимости и нежизнеспособностью гибридов на более поздней стадии.
Другая возможность дать такое определение несовместимости, которое включало бы в себя всё разнообразие преград, действующих на всех стадиях, начиная с осеменения или опыления и вплоть до рождения детеныша, откладки яиц или созревания семян.
В таком случае нежизнеспособность гибридов означала бы заметное подавление мощности и пороки развития у особей F1, проявляющиеся после рождения, вылупления или прорастания. Преграды, создаваемые несовместимостью на ранних стадиях, следующих за осеменением или опылением, аналогичны изоляции гамет у организмов с наружным оплодотворением,
Во многих группах животных и растений при межвидовых скрещиваниях образуются мощные, но стерильные гибриды F1, хорошо известным примером таких гибридов служит мул (кобыла×осел).
Явления стерильности, хотя они по определению ограничиваются репродуктивной стадией гибридов F1, тем не менее весьма неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.
Развитие половых органов и течение мейоза сложные процессы, которые могут быть легко нарушены в результате дисгармонии во взаимодействиях генов у гибридов.
Нарушения развития половых органов можно проиллюстрировать на примере некоторых межвидовых гибридов растений, у которых образуются цветки с абортивными пыльниками. У межвидовых гибридов животных процесс деления клеток зародышевого пути нередко прерывается вследствие генных нарушений: сперматогенез может прекратиться до начала мейотических делений или же мейоз может протекать аберрантно; в любом случае образования сперматозоидов не происходит.
Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, основная непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila (например, D. pseudoobscura × D. persimilis ).
К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна.
Гибриды F1 от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы; мы только что упоминали о гибридной стерильности у лошадей и у дрозофил.
Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения (см. Haldane, 1973; см. также White, 1973*).
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, это гаметофитное поколение у растений.
У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты пыльцевые зерна и зародышевые мешки, которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами.
Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность.
Неблагоприятные сочетания ядерных генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов F1, что препятствует образованию гамет.
Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura ×D. persimilis , D. tnelanogaster × D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида (см. Dobzhansky, 195la, гл. 8; 1970, гл. 10*).
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных (Grun, 1976*).
Пример цитоплазматической гибридной стерильности в группе Drosophila paulistorum описан в гл. 19.
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям 75%-ную стерильность и т.
д. Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зерен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом.
Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность.
Допустим, что некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и плодовит, для того чтобы размножаться.
В таком случае F2, В1, F3 и другие последующие поколения потомков будут обычно содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации.
Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.
Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных.
Гибриды F1 от скрещивания Zauschneria canax ×, Z. septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F2 карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны. От одного скрещивания между этими видами было получено 2133 растения F2. но ни одно из них не обладало нормальной мощностью (Clausen, Keck, Hiesey, 1940*). B F2 от скрещивания Layia gaillardioides ×L.
hieracioides (Compositae) 80% особей были нежизнеспособны или субвитальны (Clausen, 1951*). В поколениях F2F6 от скрещиваний Gilia malior ×G. тоdocensis (Polemoniaceae), согласно оценкам, 75% зигот были полностью или частично нежизнеспособны, а среди растений, обладавших нормальной мощностью, было много (70% и более) стерильных и полустерильных (Grant, 1966a*).
Лишь в редких случаях изоляция видов создаётся одним изолирующим механизмом.
Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.
Рассмотрим пару видов Drosophila pseudoobscura и D. persimilis . Разделение этих видов создаётся целой группой различных изолирующих механизмов, к числу которых относятся: экологическая изоляция, временная изоляция, этологическая изоляция, стерильность гибридов и разрушение гибридов.
Ни один из этих механизмов в отдельности не может предотвратить гибридизацию. Однако, действуя совместно, они создают полную изоляцию этих двух симпатрических видов в природе (Dobzhansky, 1951b; 1955*).
«Введение в общую биологию и экологию. 9 класс». А.А. Каменский (гдз)
Вопрос 1.
Что такое изолирующие механизмы? В чем значение изолирующих механизмов?
Изолирующие механизмы - это те, которые приводят к ограничению генного обмена между популяциями (географическая, репродуктивная и временная изоляция).
Появление изолирующих механизмов у особей одной популяции, связанные с приспособлением их к обитанию в неоднородных условиях среды одного ареала, приводит к образованию нового подвида и, как следствие, возможности появления нового вида. Те же механизмы препятствуют скрещиванию между особями близких видов в тех случаях, когда они живут на одной территории.
Вопрос 2.
Какие виды изолирующих механизмов вам известны? Приведите примеры.
Необходимым фактором микроэволюции является изоляция популяции особей с возникшим новым признаком от популяции особей, не имеющих этого признака.
Изоляция может осуществляться несколькими путями.
Географическая изоляция как фактор видообразования. Этот вид изоляции связан с расширением зоны обитания вида - ареала. При этом новые популяции попадают в иные по сравнению с другими популяциями условия: климатические, почвенные и т.п. В популяции постоянно происходят наследственные изменения, действует естественный отбор - в результате этих процессов генофонд популяции меняется, и возникает новый подвид.
Свободному скрещиванию новых популяций или подвидов между собой могут мешать разрывы ареала за счет рек, гор, ледников и т.п. Так, например, на основе географических факторов изоляции из одного вида ландышей за несколько миллионов лет возник целый ряд видов. Этот путь видообразования - медленный, происходящий на протяжении сотен, тысяч и миллионов поколений.
Временная изоляция как фактор видообразования. Этот вид изоляции связан с тем, что в случае несовпадения сроков размножения два близких подвида не смогут скрещиваться, и дальнейшая дивергенция приведет к образованию двух новых видов.
Таким образом, возникают новые виды рыб, если сроки нереста подвидов не совпадают, или новые виды растений, если не совпадают сроки цветения подвидов. Репродуктивная изоляция как фактор видообразования. Этот вид изоляции возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за несоответствия в строении половых органов, различий в поведении, несовместимости генетического материала.
В любом случае всякая изоляция приводит к репродуктивному разобщению - то есть к невозможности скрещивания возникающих видов. Можно привести множество примеров возникновения новых подвидов и видов из одного. Так на основе географической изоляции образовалось несколько видов синиц и т.д.
Пространственная изоляция как фактор видообразования. Этот вид изоляции связан с пространственной разобщённостью. На Гавайских островах обитает два вида фруктовых мушек, которые внешне очень похожи.
Оба вида живут в одних и тех же местах, питаясь соком одного и того же древесного растения.
При этом один вид питается соком, стекающим по стволам и ветвям в верх-них ярусах дерева, в то время как другой - лужицами сока на лесной подстилке. Скрещивания между этими видами никогда не происходит из-за их пространственной разобщённости.
Поведенческая изоляция как фактор видообразования.
Этот вид изоляции связан с отличием в поведении среди животных. Интересный пример поведенческой изоляции демонстрируют различные виды светлячков. Для каждого из обитающих вместе видов характерна определенная световая траектория и типы испускаемых световых сигналов. Траектории могут быть зигзагообразными, прямыми или в форме петли, а световые пульсации - короткими или длинными в виде устойчивых отблесков.
При спаривании особи подбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала. Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путем формирования определенных типов поведения - выработки рефлекторных реакций лишь на сигналы того или иного типа. Цветочную пыльцу некоторых видов растений, например орхидей, разносят лишь определенные виды животных, чье инстинктивное поведение - залог того, что генный обмен будет происходить только среди особей своего вида.
Молекулярная изоляция как фактор видообразования.
Этот вид изоляции основан на различии в молекулярном строении репродуктивных органов. У животных с наружным оплодотворением изолирующие механизмы срабатывают на молекулярном уровне. У морских звезд и некоторых видов моллюсков роль изолирующих факторов играют различия в строении специальных белковых молекул, которые связывают сперму и яйцеклетки. Находясь на поверхности яйцеклеток, эти молекулы реагируют лишь на сперматозоиды «своего» вида, что исключает возможность слияния половых продуктов разных видов.
У животных с внутренним оплодотворением эту роль выполняют различия в строении половых органов.
Генетическая изоляция как фактор эволюции. Этот вид изоляции связан со стерильностью организмов. Изолирующие механизмы препятствуют развитию организма из зиготы, образовавшейся в результате слияния гамет самца и самки разных видов. Гибриды, возникшие таким образом, обычно быстро погибают или остаются бес плодными.
Так, бесплодны гибриды зайца-беляка и зайца-русака, куницы и соболя, лошади и осла (мулы).
Экологическая изоляция как фактор видообразования.
Этот вид изоляции основан на занимании различных мест обитания двух групп животных на одной и той же географической области. Мор-ские животные, обитающие только в литоральной зоне, хорошо изолированы от других, живущих на расстоянии всего лишь нескольких метров от них, но ниже зоны отлива.
В любом случае всякая изоляция приводит к репродуктивному разобщению - то есть к невозможности скрещивания возникающих видов.
Вопрос 3.
Почему гибриды различных видов организмов стерильны?
У межвидовых гибридов срабатывают изолирующие механизмы. Обычно они связаны с тем, что в организме гибридов невозможен мейоз, вследствие чего не образуются половые клетки. Например, вследствие этого стерилен мул - гибрид лошади и осла, бесплодны гибриды белуги и севрюги.
Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.
Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.
Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.
Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции и т.
д. Сравнительно малоподвижные животные - наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.
Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях.
За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам.
В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов.
Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) - результат интенсивного промысла. Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.
Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами.
Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т.
изоляция расстоянием.
Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).
Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот.
Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции.
Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм - явление фенологического полиморфизма.
В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания.
Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая - в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция - осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных.
Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.
Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.
При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки.
В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми.
Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора.
Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.
Важная характеристика действия изоляции как фактора эволюции - это ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на длительное время.
Социальные кнопки для Joomla
Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они превратятся в два разных вида, т.е.
произойдет видообразование.
Виды изоляции/видообразования:
Географическая – если между популяциями имеется непреодолимая преграда – гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала).
Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
Экологическая (биологическая) – если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.
Изоляция как биологический термин обозначает разобщение особей или групп особей друг от друга.
Такое разобщение приводит к видовым изменениям, что и является движущей силой эволюции, так как изолированные друг от друга группы приобретают совершенно разные видовые характеристики. Таким образом, изоляция является одним из факторов эволюции – движущей силой, которая вызывает и закрепляет изменения в отдельных популяциях. Основными факторами эволюции являются естественный отбор и мутационные процессы. Также к таким факторам относят и дрейф генов, что в условиях изоляции особенно проявляется.
Дрейф генов приводит к значительному снижению генетического разнообразия одной изолированной популяции, а одновременно с этим увеличиваются различия между отдельно взятыми популяциями по ряду видовых признаков. Именно так изоляция становится причиной возникновения конкретного вида, отличающегося своими признаками от других. Примером могут служить люди – сколько разнообразных рас и народов, а сколько племен существовало и существует сейчас.
Очень показательна и разница в развитии каждого отдельно взятого народа.
По характеру изолирующих барьеров классифицируют:
Географическая изоляция - обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды.
Географическая изоляция - один из важных факторов видообразования, так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.
Репродуктивная изоляция. Репродуктивная (биологическая) изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. Классифицируют экологическую, этологическую, временную, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую репродуктивную изоляцию.
При этологическом характере репродуктивной изоляции для особей разных популяций снижается вероятность оплодотворения ввиду различий в образе жизни и поведения, например, у разных видов птиц отличаются ритуалы ухаживания и брачные песни. При экологическом характере - различаются, условия обитания живых организмов, например, популяции рыб нерестятся в разных местах.
При временной изоляции отличаются сроки размножения. При анатомо-морфо-физиологической репродуктивной изоляции у живых организмов возникают различия в строении, размерах отдельных органов половой системы, или возникают различия в биохимических аспектах репродуктивной функции. При генетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.
Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях.
Однако именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция
Популяционные волны – как движущий фактор эволюции.
В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов.
Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.
Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания.
Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т.
Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).
Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).
Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции.
В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов.
Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.
Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях.
Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.
Миграция — как движущий фактор эволюции.
Интрогрессия генов – обмен генов между популяциями разных видов
Миграция — передвижение особей из одного местообитания в другое, вызванное изменением условий существования в месте обитания этих особей.
различают миграции регулярные (сезонные, суточные и др.) и нерегулярные.
Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).
Популяции одного вида, как правило, не изолированы друг от друга.
Между ними постоянно происходит обмен генами.
Интенсивность обмена генами между популяциями зависит от расстояния между ними.
Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяции.
В результате генофонд популяций обновляется.
Естественный отбор
Принцип естественного отбора Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является направленным, движущим фактором эволюции органического мира. В настоящее время представления об естественном отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились.
Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.
Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.
Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.
Различают три основные формы отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).
F1-F3 – поколения (заштрихованы варианты, устраняемые отбором)
1). Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения ранее сформировавшейся нормы.
Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака.
2).Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды.
Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по фенотипу и генотипу.
У панмиктичных организмов (размножающихся половым путем) вид - это совокупность организмов, сходных по целому комплексу признаков, способных свободно скрещиваться с образованием плодовитого потомства. применяется в контексте микроэволюции или, как еще ее называют, - видообразования. Изоляция репродуктивная начинает процесс образования нового вида и заканчивает его. Но не все формы этого явления приведут к возникновению нового вида, как и не каждая изоляция ведет к окончательному репродуктивному разобщению популяций.
Внутри одного вида особи существуют группами - популяциями. Именно популяции как единица микроэволюции служат материалом для образования новых видов, отличных от первородных. Внутри вида между популяциями происходит обмен генетическим материалом в процессе размножения. Что и называется репродуктивной способностью организмов. Когда по каким-либо причинам этот обмен между популяциями внутри одного вида оказывается ограниченным или совсем невозможным, говорят, что наступила репродуктивная изоляция. Определение данного эволюционного механизма сводится к тому, что особи разных популяций не могут давать потомство. История появления нового вида - это цепочка различных типов репродуктивной изоляции, сменяющих или накладывающихся друг на друга, делая разделение популяций необратимым.
Существует несколько концепций в классификации разновидностей изоляции популяций. Различные критерии, взятые за основной признак, придают некоторую запутанность данному вопросу. Примем за основу, что изоляция репродуктивная как постоянное ограничение панмиксии (свободное скрещивание) - это последний этап, завершающий видообразование. Сторонниками такого взгляда на изоляцию видообразующую были Ф. Г. Добржанский(1900-1975 гг.) и Э. Майр (1904-2005 гг.). Механизмы репродуктивной изоляции при таком подходе разделятся на три группы:
При любом механизме достигается ограничение панмиксии: полное или частичное. Вкратце в каждой группе рассмотрим формы репродуктивной изоляции. Примеры, иллюстрирующие их, помогут понять суть той или иной формы.
Механизм изоляции связан с различными изменениями ландшафта (возникновение преграды в виде горных хребтов или рек) или при расселении вида на обширных территориях. При нарушении потока генов между разделенными популяциями наступает изоляция репродуктивная. Самым известным примером такого явления с образованием новых видов можно считать островные виды вьюнков Галапагосских островов, которые стали одним из примеров для работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Или пример голубой сороки, одна популяция которой проживает в Китае, а другая - в Испании.
Причины репродуктивной изоляции такого типа связаны с различием условий размножения популяций одного вида, живущих симметрично, то есть на одной территории. Например, сезоны размножения или цветения не совпадают. На Калифорнийском побережье симметрично существует два вида сосен: у одного вида пыльца осыпается в феврале, а у другого - в апреле. Сезонная экологическая изоляция стала для них репродуктивной. Пример изоляции репродуктивной, но возникшей вследствие разных кормовых баз, демонстрируют три вида тюленей Антарктики, произошедших от одного филогенетического предка. Тюлень Ведделя питается только рыбой, морской леопард - пингвинами и тюленями, а тюлень Росса - головоногими моллюсками.
Механическая изоляция - безрезультативность спаривания, вызванная различным строением репродуктивных или Например, разные виды шалфея имеют различную форму цветка и опыляются другими пчелами. Такая же корреляция между орхидеями и колибри. Межвидовое спаривание мушек дрозофил приводит к травмам или даже смерти партнера.
Этологическая изоляция - не спаривание из-за различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении или же разности феромонов). Например, близкородственные виды светлячков при приглашении самки для спаривания по-разному мигают (с разной частотой и длительностью). Также можно упомянуть в этом контексте видоспецифические песни у воробьев и лягушек. А о брачных ритуалах птиц знают все.
Гаметическая изоляция - отсутствие взаимодействия гамет или гибель гамет. Существование такого типа изоляции доказано экспериментально. Например, два вида морских ежей с наружным оплодотворением скрещивали американские генетики Дени и Браше. Яйцеклетка оплодотворялась, но зародыш погибал на ранних стадиях гаструляции.
Имеется в виду нежизнеспособность оплодотворенной яйцеклетки и гибель зародыша на ранних стадиях онтогенеза. Или гибель рожденного детеныша (или особи) до достижения половой зрелости. Очень близкое понятие к гаметической изоляции.
У большинства животных выжившие межвидовые гибриды стерильны, то есть не способны давать потомство. Исключением могут быть полустерильные гибриды. Механизм данного явления довольно сложен, основывается на генных, хромосомных или цитологических причинах. Приведем лишь примеры межвидовых гибридов, которые всем известны.
Гибрид осла и кобылы - мул. Он крупнее осла и меньше лошади, кроме того, животных проще содержать. Гибриды близкородственных подвидов собаки и волка (волкособ, полуволк) обладают более развитым чутьем и выносливостью, чем обычные собаки. Многие из аквариумных рыбок - гибридные формы (красочные аулонокары). Они красивы, крупнее родительских форм, но при покупке стоит уточнять происхождение рыбок, иначе не дождетесь потомства. Всем известно, что семена культурных растений (помидоры, огурцы), помеченные символом F-1, - это гибридные формы. Плоды этих растений не оставляют на семена.
Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.
В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах о-ва Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.
Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья у концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.
Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.
Этологическая (поведенческая ) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый Carduelis carduelis carduelis и черноголовый С. с. brevirostis - имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны Corvus corone cornix из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.
При физической (механической ) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Генетическая (репродуктивная ) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.
Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции - географической, биологической. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.
Рис.11.2. Растения и наборы хромосом в соматических клетках Solanum nigrum:
а-г: 36, 72, 108 и 144 хромосомы
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.
Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон:
1 - ареал серой вороны, 2 - ареал черной вороны
Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:
Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.
Временная изоляция - изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.
Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.
Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.
Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:
нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);
стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;
вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.
У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:
Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.
Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.
Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.
Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.
Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.
Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.
Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков
Связано с расхождением групп особей одного видаи обитающих на одномареалепо экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.
Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляцииособей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
